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近日，中、美多家科研機構組成的團隊，通過對來自四川自貢、云南祿豐、重慶云陽等地珍稀的哺乳形類化石的研究，揭示了哺乳動物祖先或近親類群在頜關節(jié)演化上的驚人多樣性。其中，重慶云陽的化石標本是不可或缺的對比標本，為確認頜關節(jié)重大演化創(chuàng)新提供了決定性證據(jù)。這一研究成果近期在國際頂級期刊《Nature》上在線發(fā)表。

顛覆認知的“異類”

哺乳動物的齒骨和鱗骨構成的頜關節(jié)（“齒骨—鱗骨”關節(jié)）是其關鍵性特征之一。這一革命性結構，使得哺乳動物頜關節(jié)（下巴）能進行復雜的前后、左右以及旋轉運動，從而實現(xiàn)高效咀嚼，促進了哺乳動物的崛起。

研究人員對采自四川自貢大山鋪的中侏羅世（約1.68億—1.60億年前）植食性三列齒獸類“川南多齒獸”開展研究時，發(fā)現(xiàn)其頜關節(jié)結構呈現(xiàn)顯著特殊性。該類群頜關節(jié)既異于早侏羅世（約2.00億—1.80億年前）云南祿豐摩根獸類滇尖齒獸的“雙重關節(jié)”（由鱗骨—齒骨、方骨—關節(jié)骨分別構成），也不同于原始爬行動物（如恐龍）的“方骨—關節(jié)骨”關節(jié)（僅由下頜關節(jié)骨與頭骨方骨形成）。

川南多齒獸演化出全新的次級頜關節(jié)類型（“齒骨—顴骨”關節(jié)）。該關節(jié)與哺乳動物典型的“齒骨—鱗骨”關節(jié)不同，而是由下頜齒骨（主要承載齒列的骨骼）后部向上延伸形成的齒骨髁，與頭骨側面的顴骨（俗稱“臉頰骨”）的臼窩嵌合構成，呈“滑車”式結構。研究人員推測，該特殊頜關節(jié)結構可能為支撐其超長齒列、適應掘穴生活的功能特化表現(xiàn)，是三列齒獸類演化過程中一次重要的“結構—功能”創(chuàng)新。

川南多齒獸的頜關節(jié)特征。 （a， 顴弓和顴骨臼窩的內面觀；b， 齒骨髁的側面觀；c，下頜骨和顴弓的內面觀）

川南多齒獸（b）與恐龍（a）、哺乳形類（b）、現(xiàn)生哺乳類（d）關節(jié)特征對比。

研究同時報道了云南祿豐早侏羅世的新屬種祿豐曲髁獸（約2.01—1.84億年前）。這種小型食蟲性動物擁有原始的齒骨—鱗骨關節(jié)，其齒骨髁僅由外側脊末端彎曲形成，尚未膨大成球狀。這較摩根獸類的已具球狀齒骨髁的早期哺乳型類動物更為原始，證明了哺乳形動物頜關節(jié)形成的方式。

川南多齒獸和祿豐曲髁獸頜關節(jié)特征示意圖。

云陽化石登場：

為“異類”驗明正身的關鍵參照

這一發(fā)現(xiàn)太過奇特，它到底是一次獨一無二的創(chuàng)新，還是某個標本的病理學特異？為了回答這個關鍵問題，研究團隊將目光投向了重慶云陽恐龍動物群中發(fā)現(xiàn)的三列齒獸類標本。云陽似卞氏獸的頜部結構代表了其所屬類群（三列齒獸類）的過渡狀態(tài)：其齒骨后部具有會聚的脊，形成一個缺乏髁突且尖銳的關節(jié)突，頜關節(jié)連接面相對平坦簡單，顴骨已經(jīng)向下強烈擴張，具備形成關節(jié)的基礎。而自貢“異類”川南多齒獸的頜部結構則不同，其齒骨髁突已完全從原有結構中分離獨立出來，顴骨已經(jīng)形成強烈的關節(jié)窩。

云陽的似卞氏獸和川南多齒獸化石標本均發(fā)現(xiàn)于四川盆地中侏羅世地層，無論是古地理位置還是地質年代上，都十分接近。因此云陽的似卞氏獸化石標本為本次研究所提供佐證，有力地反襯和證明了川南多齒獸的頜關節(jié)是一次徹底的、全新的演化創(chuàng)造，而非是特殊的病理特征。

川南多齒獸和云陽的似卞氏獸未定種（中侏羅世下沙溪廟組）的顱骨特征對比。 （a—c，川南多齒獸、云陽的似卞氏獸（b, 16YPDC—01；c，19YP—67）顱骨腹面觀。d—f，a—c中相同標本的側面觀。g—i，由顴骨和鱗骨形成的顴弓內側觀）

川南多齒獸（上）和云陽的似卞氏獸未定種（下）的頜關節(jié)特征對比。

生命演化的“瘋狂”實驗場

這項研究共同揭示了演化并非一條單一的坦途，而更像一個“反復試錯”的瘋狂實驗。為了應對不同的生存壓力，如重慶云陽、自貢大山鋪、云南祿豐等古環(huán)境的差異所帶來的不同取食需求（植食性、食蟲性），近親物種完全可以演化出截然不同的解決方案。

重慶云陽恐龍動物群不只有很多恐龍化石，這里發(fā)現(xiàn)的哺乳形類化石，也成為破解中生代生命演化難題的重要資源。本次研究中云陽標本的關鍵作用表明，每一個化石點都是獨一無二的拼圖，它們共同協(xié)作，才能為我們還原出生命歷史長河中那些既波瀾壯闊，又藏著無數(shù)偶然與演化創(chuàng)新的史詩篇章。

川南多齒獸復原圖（趙闖/繪 ?PMSO）。

該項研究由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、重慶古生物研究院、自貢恐龍博物館、祿豐國土資源局、楚雄彝族自治州古生物化石研究中心及美國自然歷史博物館等單位共同合作完成。